La Théorie Sensorielle

Par Philippe Roi⁽¹⁾, Tristan Girard⁽²⁾, Jean-Daniel Forest^(3)†, André Holley⁽⁴⁾

⁽¹⁾Chercheur en Sciences Cognitives, spécialisé en Archéologie Cognitive ; ⁽²⁾Chercheur en Sciences Cognitives ; ⁽³⁾Spécialiste du Proche-Orient Ancien, Chercheur au CNRS, Enseignant à l’Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne ; ⁽⁴⁾Docteur d’État ès Sciences Naturelles, Professeur de Neurosciences et ancien Directeur du Laboratoire de Physiologie Neurosensorielle, CNRS.
Relecture : Robert K. ENGLUND (Directeur de la Cuneiform Digital Library Initiative, Professeur d’Assyriologie à l’Université de Californie – UCLA).

À partir de 3500 avant notre ère, la concentration des personnes et des biens dans les premières cités suscite d’importants problèmes de gestion. La vie dans la plaine alluviale réclame l’importation de matériaux d’origine étrangère et il s’avère indispensable de contrôler les mouvements de ces produits, en d’autres termes de tenir une comptabilité. Depuis longtemps déjà, les Mésopotamiens façonnent des scellements et des jetons d’argile. Il est d’usage de les considérer comme les indices d’une économie complexe. Mais la réalité doit être plus nuancée (1).

La pratique du scellement remonte au 6^e millénaire, comme en témoigne la découverte de nombreux spécimens dans le village de Tell Sabi Abyad en Syrie du Nord. Le procédé consiste à appliquer un morceau d’argile sur l’ouverture d’un récipient ou l’entrée d’un local, afin de garantir l’intégrité de son contenu. Le cachet qui sert à fixer une empreinte sur l’argile est souvent orné d’un motif, parfois figuratif, qui fait allusion à des forces surnaturelles en rapport avec les croyances de l’époque. Ainsi, l’action de sceller a pour seul objectif de dissuader les importuns. Elle n’exprime pas une volonté de constituer des archives, mais traduit cependant un renforcement de l’autorité d’un ou de plusieurs individus sur la communauté. L’usage des jetons est d’une nature différente. Il s’agit de petits objets, façonnés dans l’argile ou taillés dans la pierre, en forme de jarres, de pastilles, de croissants, de losanges ou de billes. Ils ont été associés au domaine économique lorsqu’on s’est aperçu qu’ils servaient à quantifier des actes. De nombreux échantillons ont été retrouvés dans la résidence du chef du village d’Abada, un hameau du 5^e millénaire, situé dans la région du Hamrin (2). Regroupés en lots distincts, rangés dans des pots et dans des sacs, ces jetons servaient à mémoriser des engagements, dont ils définissaient le type par leurs formes et l’ampleur par leur nombre. Leur origine ne peut être économique, puisque des villageois n’ont aucun intérêt à conserver les traces d’échanges directs d’un bien contre un autre. Ces lots correspondent plus probablement à des opérations matrimoniales. Les communautés villageoises, trop restreintes pour assurer leur renouvellement sur leurs seuls effectifs, sont en effet contraintes de tisser des alliances avec les collectivités voisines. Cette pratique exogamique prend des formes diverses, mais n’acquiert une véritable souplesse que si l’échange est différé. La communauté qui reçoit une femme s’engage à en céder une autre lorsque le besoin s’en fait sentir. Entre-temps, cette communauté verse au donateur une dot, autrement dit une caution, pouvant être constituée de denrées, de bétail ou d’objets. Si l’épouse ne parvient pas à assurer une descendance à la famille d’accueil, elle est rendue à sa communauté d’origine et la caution doit être restituée (3). Cela explique l’utilité de mémoriser la dot avec des jetons.

Ces pratiques deviennent radicalement différentes à partir de la seconde moitié du 4^e millénaire. Les cités-États qui se partagent le pays sont dirigées par des élites héréditaires, placées sous l’autorité d’un roi. Leurs administrations engendrent un si formidable mouvement de centralisation et de redistribution, qu’il devient nécessaire de développer de nouvelles techniques de gestion. L’ampleur et la diversité des opérations dépassent désormais les capacités de la mémoire et nécessitent des enregistrements pouvant être conservés sur de longues périodes. Dans un premier temps, les techniques du passé sont adaptées aux nécessités du moment. C’est le cas des jetons dont certaines formes anciennes représentent dorénavant des valeurs. Mais c’est avec la bulle d’argile que se propage la comptabilité. Une bulle est une enveloppe sphérique à l’intérieur de laquelle sont placés des jetons, appelés désormais calculi. Ils garantissent, lors du transport, la non-dépréciation de la qualité ou de la quantité des marchandises. Les impressions géométriques portées à la surface de la sphère correspondent aux jetons qu’elle contient. Elle peut ainsi être réemployée et ne se brise qu’en cas de litige lorsque l’on veut comparer les calculi aux marchandises. Les bulles se généralisent dans toute la Mésopotamie, l’Iran et la Syrie pendant la seconde moitié du 4^e millénaire (4). En fait, elles se situent à la base de l’enregistrement comptable, la procédure complète étant la suivante : les bulles sont livrées avec les marchandises aux KUR (ouvriers), ERIM (travailleurs esclaves) et SZE NAM (employés chargés de surveiller et d’engraisser le bétail) qui les vérifient dans les AB (greniers des maisons collectives) et les TUR₃ (enclos à bétail). Puis les bulles et leurs calculi sont transmis selon la nature des marchandises au GAL KISAL (le contremaître des greniers des maisons collectives), au DILMUN ZAG (le contremaître des magasins pour les échanges) et au GAL TUR₃ (le contremaître des enclos à bétail), qui les enregistrent sur des DUB (tablettes d’argile d’environ dix centimètres de long sur cinq de large). Les DUB, regroupées dans des paniers, sont ensuite remises à un SANGA (administrateur). Celui-ci, assisté d’un élève dénommé SANGA TUR, les récapitule au verso de comptes plus longs, ancêtres des NIG₂ KA₉ AKA(les comptes courants à long terme sumériens). Ces derniers permettent de définir les quantités de marchandises stockées dans la Cité. Le GAL SANGA (l’administrateur en chef) se charge ensuite de les répartir entre les hauts fonctionnaires. Tout d’abord au NAMESHDA qui correspond à une très haute fonction à Uruk, du fait de sa première position dans la liste des métiers (cette charge mentionnée avec des mesures de grains signifie peut-être que cette personne était chargée de la redistribution) ; puis au NAM₂ KAB, en deuxième position dans la liste des métiers, qui désigne un personnage jouissant d’un statut élevé sans doute chargé de superviser les travaux des champs si l’on se réfère aux importantes quantités de céréales attribuées à sa fonction (une meilleure lecture de la désignation KAB semble être TUKU [avoir] pouvant se traduire par « responsable des finances ») ; ensuite au NAM₂ DI, troisième sur la liste des métiers, qui indique une autre personne de haut rang qui pourrait être chargée des tribunaux (DI signifiant en sumérien « justice ») ; après au NAM₂ NAM₂, quatrième sur la liste des métiers, qui désigne un haut personnage, peut-être un coordinateur de toutes les fonctions d’Uruk ; et enfin au NAM₂ URU, cinquième nom dans la liste des métiers, qui désigne une autre personne figurant dans ce groupe de hauts responsables, dont les fonctions seraient comparables à celles d’un maire. Quand plusieurs tablettes – correspondant à ce qu’on appellera plus tard NIG₂ KA₉ AKA – sont disponibles, elles sont résumées sous la forme d’un rapport incluant les totaux et les sous-totaux, et parfois un total général qualifié par le signe NIGIN₂ (représenté par un simple carré) qui est transmis au EN (le dirigeant, probablement le roi), personnage évoqué sous la forme d’un homme nu portant une barbe et un bonnet que l’on trouve à l’époque de l’Uruk récent. Cet EN est le plus haut responsable politique de la période si l’on se base sur son importance dans les textes de Jemdet Nasr, puisqu’il reçoit deux fois plus de champs cultivés que les cinq premiers hauts fonctionnaires réunis de son administration (5).

Le principe de la comptabilité étant décrit et replacé dans son contexte d’origine, il est intéressant de constater que sa conception repose sur les principes fondamentaux de l’olfaction. Repérer les richesses sensorielles de l’environnement, en faire l’inventaire, alerter la hiérarchie des organes nerveux d’exécution du comportement, sont en effet des rôles dévolus au nez et à l’odorat. Chez l’être humain, le système olfactif permet de déceler des substances d’un poids moléculaire suffisamment faible pour être volatile. Ces substances, conduites par la respiration vers la muqueuse olfactive, produisent des sensations que le cerveau perçoit comme des odeurs. Celles-ci se distinguent par leur qualité, leur intensité et leur dimension émotionnelle. Située dans la partie supérieure des fosses nasales, la muqueuse olfactive se développe sur 2 cm^². Ses couches superficielles forment l’épithélium olfactif dans lequel s’intercalent plusieurs catégories de cellules, notamment les cellules réceptrices. Celles-ci – quelques millions par narine – sont des neurones bipolaires constitués d’un corps cellulaire renfermant un noyau, avec un prolongement très fin – ou axone – qui s’élève à travers la plaque cribriforme de l’os ethmoïde jusqu’au bulbe olfactif, et une terminaison dendritique (6) qui descend dans la profondeur de l’épithélium où sont situées les cellules basales. Ces dendrites sont pourvues d’un renflement porteur de cils qui baignent dans le mucus, un liquide aqueux humectant la surface externe de la muqueuse que sécrètent les glandes de Bowman. Les molécules odorantes qui atteignent l’épithélium entrent d’abord en contact avec le mucus, au sein duquel certaines se dissolvent, tandis que d’autres sont prises en charge par de petites protéines de transport. Ces dernières, appelées OBPs – Odorant Binding Proteins – sont constituées de feuillets qui forment une cavité hydrophobe à l’intérieur de laquelle se glissent les molécules odorantes pendant leur transfert à travers le mucus jusqu’aux récepteurs olfactifs (7). À ce stade, une première comparaison peut être faite entre une protéine de transport renfermant des odorants et une bulle d’argile contenant des calculi, car l’une et l’autre ont pour fonction de garantir, lors du transport, la non-dépréciation de la qualité et de la quantité des éléments qu’elles contiennent ou qu’elles représentent.

Une fois parvenues à proximité des récepteurs olfactifs, les OBPs se délestent des molécules odorantes qu’elles contiennent. Ces dernières se lient alors à des protéines réceptrices appelées chémorécepteurs – ou chimiorécepteurs – situées dans l’épaisseur de la paroi des cils des récepteurs olfactifs. Cette liaison des molécules odorantes aux chémorécepteurs s’opère par complémentarité de taille, de forme (8) et de fonction chimique, entraînant une cascade d’événements enzymatiques qui provoquent l’ouverture de canaux ioniques induisant la dépolarisation du récepteur olfactif puis l’émission d’un potentiel d’action (9). C’est ici qu’une deuxième comparaison peut être faite entre les récepteurs olfactifs – ou neurone sensoriel olfactif, ou NSOs – et le personnel urukéen réceptionnant les marchandises. En effet, les NSOs ne reconnaissent pas les molécules elles-mêmes, mais les configurations des atomes qui les composent. Ainsi, peuvent-ils être activés par différentes sortes de molécules odorantes, si elles partagent certains traits géométriques avec leurs chémorécepteurs et inversement. Un NSO ne livre donc qu’une information partielle sur la nature de la molécule captive. C’est en confrontant les données qui émanent de plusieurs récepteurs olfactifs que le cerveau est en mesure d’identifier correctement un odorant. En cela, l’action des NSOs est analogue à celle des employés des greniers, des magasins et des enclos, qui comparent les empreintes géométriques gravées sur les bulles d’argile à la nature et à la quantité des marchandises qui leur sont livrées. Comme les chémorécepteurs, ces préposés ont une vue partielle des biens qu’ils réceptionnent et ne savent apprécier que les produits dont ils ont la responsabilité. Une fois générés, les potentiels d’action se propagent le long des axones des NSOs. Ces derniers convergent par milliers dans le bulbe olfactif pour former de petites structures sphériques sans corps cellulaire, appelées glomérules. Situés à la périphérie des deux bulbes olfactifs, à l’avant du cerveau, les glomérules sont très spécialisés et ne regroupent que les axones des neurones dotés du même type de récepteur. Cette concentration leur permet d’estimer la somme des activités engendrées sur une plus grande surface de l’épithélium, et de la condenser pour la rendre plus perceptible, puisque pour mille axones qui entrent dans un glomérule, seule une dendrite en sort. À ce stade, une troisième comparaison peut être faite avec le système comptable urukéen. L’action des glomérules est en effet similaire à celle des contremaîtres qui ne recueillent que la nature et le volume des stocks des greniers, des magasins ou des enclos à bétail, dont ils ont la charge. De surcroît, des dizaines de milliers de calculi peuvent être enregistrés sur des centaines de petites tablettes ou DUB. Enfin, au même titre que l’information apportée par un neurone sensoriel olfactif ne subissant aucune modification et n’étant transmise qu’à un seul glomérule, l’information comptable apportée par le préposé d’un grenier, d’un magasin ou d’un enclos n’est pas modifiée et n’est remise qu’à un seul contremaître. Ainsi, l’information – qu’elle soit olfactive ou comptable – qui pénètre dans un glomérule ou chez un contremaître présente la même caractéristique de convergence. Cela étant, les influx olfactifs, amenés aux glomérules par les axones des neurones, sont dirigés vers le cerveau par l’intermédiaire des cellules mitrales. Ces dernières, assistées par les cellules granulaires, réalisent des opérations d’encodage sur les flux d’informations qu’elles reçoivent, autrement dit une réduction par compression, grâce à laquelle ces flux peuvent être transmis au cortex pour être perçus et interprétés par le cerveau. Une quatrième comparaison peut ainsi être faite avec le système comptable urukéen, puisqu’à l’instar des cellules mitrales et granulaires, les administrateurs – SANGA – et leurs élèves – SANGA TUR – se chargent de transcrire les centaines de DUB des contremaîtres, au recto de quelques dizaines de comptes courants – les NIG₂ KA₉ AKA – en réduisant les informations, pour ne conserver que la nature d’un produit ou d’une denrée, ainsi que leurs quantités, réparties sur la totalité des greniers, des magasins ou des enclos de la Cité.

Ainsi faits, les axones des cellules mitrales, réunis dans le tractus olfactif latéral, quittent ensuite les bulbes olfactifs pour atteindre une région corticale désignée comme le cortex olfactif primaire. Il est encore difficile de préciser sous quelle forme l’information olfactive s’exprime dans ce cortex. Néanmoins, il est certain que c’est à ce niveau que le flux d’informations change de représentation (10). Il se répartit ensuite dans l’encéphale, sur plusieurs aires du système limbique, comme l’amygdale, l’hippocampe, et les noyaux de l’hypothalamus et du thalamus. Certaines données indiquent que le cortex olfactif primaire n’envoie à ces régions qu’un certain échantillonnage du flux total d’information olfactive. Il est probable qu’elles ne reçoivent que ce dont elles ont besoin pour assurer leurs fonctions et redistribuer une partie de ce flux aux aires d’exécution qu’elles contrôlent. Là encore, une cinquième comparaison peut être faite avec le système comptable urukéen, puisque les comptes courants nous révèlent que l’administrateur en chef partage le stock des marchandises entre les hauts fonctionnaires, chacun ne percevant que les quantités qui lui sont nécessaires, avec pour mission de redistribuer une partie de ces quantités aux personnes qu’il gouverne.

Enfin, parmi les destinataires des informations diffusées par le cortex primaire, se trouve l’un des noyaux du thalamus dit médiodorsal, qui a pour projection une partie du cortex du lobe frontal. C’est vers une subdivision de ce cortex, que l’on appelle cortex orbito-frontal, que s’acheminent les messages olfactifs. Malgré l’interprétation incomplète du rôle de ce cortex, il semble que des informations d’origines diverses s’y confrontent lors de l’identification des odeurs. Cette voie thalamo-corticale n’est pas sans rappeler, et ce sera notre sixième comparaison, le parcours que suivent les données comptables depuis l’administrateur en chef – GAL SANGA – jusqu’au roi – EN – par l’intercession du haut fonctionnaire coordinateur de toutes les fonctions d’Uruk. Enfin, pour que la description des flux d’informations olfactives soit fidèle, il faut signaler la présence de nombreuses voies dites centrifuges, par lesquelles chaque étage du système olfactif rétroagit sur celui qui l’alimente. De même que l’administrateur en chef engage des investigations afin d’obtenir plus d’informations sur une marchandise, de nombreuses fibres centrifuges, originaires du cortex primaire, suivent à contresens les voies olfactives vers le bulbe pour aboutir aux cellules granulaires, qui participent à la mise en forme du message bulbaire. Ainsi le cortex primaire suscite une modification du message qui rend plus précise la discrimination de certaines odeurs.

NOTES
(1) Forest, J.-D. (1996).
(2) Abboud Jasim, S. (1983).
(3) Forest, J.-D. (1996).
(4) Englund, R.K. (1998) Glassner, J.-L. (2000) pp 87-112.
(5) Englund, R.K. (1998)(2004).
(6) Holley, A. (1999).
(7) Briand, L. et al. (2002).
(8) Malnic, B. et al. (1999).
(9) Buck, L.; Axel, R. (1991).
(10) Holley, A. (1999).

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TABLE DES ILLUSTRATIONS
Illustration de la ‘page à la une’ : Montage photographique et modification par infographie. Girard, T. d’après deux images originales de Woods, C. 2012. ‘New Technology and the Earliest Writing.’ The Oriental Institute – News & Notes. No.215 Fall 2012. Published by The Oriental Institute of the University of Chicago. P 6. Fig 10 et P 7. Fig 13. © The Oriental Institute of the University of Chicago.
1) (à gauche) Girard, T. Forest, J.-D. (en haut à droite) A ; B ; C respectivement. Scellements de Khirbet Derak. Breniquet, C. 1996. La disparition de la culture de Halaf. P 208. Planche 56. Fig 4. ; P 207. Planche 55. Fig 3. ; P 209. Planche 57. Fig 4. Courtoisie de l’auteur. (en bas à droite) Sceau-cylindre : AN1964.744 Cylinder Seal © Ashmolean Museum, University of Oxford. Déroulé du sceau-cylindre : Forest, J.-D. 1996. Mésopotamie. P 124. Fig 39. Courtoisie de Nathalie Gallois-Forest.
2) Abboud Jasim. 1983. S. Excavations at Tell Abadah. A preliminary report. P 174. Fig 7. Courtoisie du British Institute for the Study of Iraq (Gertrude Bell Memorial). A) Abboud Jasim. 1983. S. Excavations at Tell Abadah. A preliminary report. Plate XXIII. Fig a. Courtoisie de l’auteur.
3) (à gauche) Liste des calculi. Girard, T. Forest, J.-D. (en haut à droite) Bulle et jetons d’argile. © R.M.N. Musée du Louvre. (en bas à droite) A) Image 3D par tomographie numérique d’une boule d’argile de Choga Mish. The Oriental Institute. 2012. Woods, C. New Technology and the earliest writing. P 6. Fig 9. Avec l’aimable autorisation de l’éditeur ; B) encoches géométriques réalisées avec deux calames sur la surface d’une bulle d’argile. Girard, T. Forest, J.-D.
4) A) Tablettes numériques urukéennes : CDLI n° P001182, n° P001252, n° P001203, n° P001239. © Vorderasiatisches Museum. Berlin. Germany. B) CDLI n° P005369 R/V et n° P005375 R/V. © Collection Land. Berlin. Germany. C) CDLI n° P005362 verso. © Musée du Louvre. Paris. France.
5) Girard, T. Roi, P. Englund, R.K. Torse d’une statuette d’Uruk représentant « EN » le roi. Troisième quart du 4^e millénaire. © Iraq Museum. Bagdad.
6) (à gauche) Organisation du système olfactif chez l’homme. Girard, T. Roi, P. D’après Purves, D. et al. 2005. Neurosciences. P 338. Fig 14.1 a et b. Savic, I. et al. 2001. (en haut et en bas, à droite) Girard, T. D’après Hajjar, E. et al. 2006. Odorant Bindind and conformational Dynamics in the Odorant-binding Protein. Vol 281/40. Fig 2.
7) A et B) Girard, T. D’après Faurion, A. 2004. Structures des protéines réceptrices olfactives. P 49. Fig 4. C) Girard, T. D’après Malnic, B. et al. 1999. Combinatorial Receptor Codes for odors. Vol 96. P 720. Fig 8. D) Demaria, S. Ngai, J. 2010. The cell biology of smell. Vol 191/3. P 446. Fig 3. © 2010 DeMaria and Ngai. Originally published in Journal of Cell Biology. 191:443-452. doi: 10.1083/jcb.201008163.
8) (à gauche) Girard, T. d’après Bear, M.F. 2002. Neurosciences. P 283. Fig 8.18. B) Holley, A. Neurosciences et Olfactions. UCB-CNRS UMR 5020. D’après Valverde et al. 1992. Courtoisie de l’auteur. (à droite) Holley, A. Neurosciences et Olfactions. UCB-CNRS UMR 5020. Courtoisie de l’auteur.
9) A) Girard, T. D’après Bear, M.F. 2002. Neurosciences. P 283. Fig 8.18. B) Holley, A. Neurosciences et Olfactions. UCB-CNRS UMR 5020. Courtoisie de l’auteur. C Girard, T. D’après Ramus, S.J. et Eichen, H. 2000. Neural correlates of olfactory recognition memory in the rat orbitofrontal cortex. Vol 20/21. P 8204. Fig 5.
10) Organisation du système olfactif chez l’homme. Girard, T. Roi, P. Holley, A.
11) Image 3D par tomographie numérique d’une boule d’argile de Choga Mish. The Oriental Institute. 2012. Woods, C. New Technology and the Earliest Writing. P 6. Fig 9. Avec l’aimable autorisation de l’éditeur. OBP, d’après Hajjar, E. et al. 2006. Odorant Bindind and conformational Dynamics in the Odorant-binding Protein. P 29932. Fig 2.

© 2013. La Théorie Sensorielle.